envelope 被翻成：外被、包膜、膜套、封套、外套膜
capsule 被翻成：莢膜、夾膜
capsid 被翻成：衣殼
（軟體動物產生珍珠、貝殼的mantle 也稱為外套膜，但是是完全不同的東西）

這幾個都是在外面包一層
各有差異，還有區分 細菌、病毒 兩大類：
– 細菌 bacterial cell envelope
– 細菌 bacterial cell capsule
– 病毒 viral capsid
– 病毒 viral envelope

細菌篇

先來看細菌的

細菌外被/包膜 (Cell Envelope; 信封、套膜)

envelope = 細胞膜（內膜） + 細胞壁（中層） + 外膜（外層; 僅G-有）

內層 (inner/cytoplasmic membrane; 細胞膜)：磷脂雙分子層
中層 (cell wall / peptidoglycan)：肽聚醣層
外層 (outer membrane)：脂多醣 (LPS)、磷脂，G(-)才有

細胞膜之所以是內膜
因為對G(-)來說還多一層 外膜(outer membrane)，所以才特別叫內膜、外膜

細胞包膜 是用來維持細胞形狀、對抗滲透壓（防止脹破）
是細菌細胞必要的，一旦包膜被破壞，細菌就會死亡

G(+)包膜：細胞膜 + 厚肽聚醣細胞壁
G(-)包膜：內膜(細胞膜) + 壁膜間隙/周質空間(periplasm) + 薄肽聚醣 + 外膜(outer membrane)

手機包膜：？？？ (x

細胞莢膜 (Cell Capsule; 膠囊)

是「包膜之外」的延伸
信封外面才是膠囊，膠囊包住整個信封
成份是 多醣體 (Polysaccharides；胞外多醣 exopolysaccharides )，含水量極高

是細菌細胞可選、非必要的
若移除莢膜，細菌仍能存活，但戰鬥力大減、致病力降低

膠囊會黏在細菌的最外圈
有時會流失到環境中，稱為黏液層 (Slime layer)
對，就是史萊姆

功能維度	Cell Envelope 信封/外被	Cell Capsule 膠囊/莢膜
生存必要性	必要 使用青黴菌抗生素破壞細胞壁 細菌會死亡	非必要 若移除莢膜，細菌仍能存活 但戰鬥力（致病力）大減
物理防禦	可對抗滲透壓（防止脹破） 維持細胞形狀	可對抗乾燥（因為含水多） 物理性黏附
免疫對抗	常被免疫系統識別 （例如 LPS 是明顯的抗原）	隱蔽與偽裝 莢膜滑溜溜且結構類似人體醣類 能防止白血球的吞噬
攻擊性	釋放內毒素（G- 才有）	幫助形成生物膜 讓細菌群體聚集，抵抗抗生素

層級	結構名稱	備註
Level 0	細胞質 (Cytoplasm)	核心生命
Level 1	內膜 (Inner Membrane)	絕對必要
Level 2	細胞壁 / 肽聚醣層 (Peptidoglycan)	支撐結構
Level 3	外膜 (Outer Membrane)	僅 G- 有（含 LPS）
—	—信封邊界—	—
Level 4	莢膜 (Capsule)	選配外掛

莢膜(capsule) 是構成生物膜的最主要成份之一
生物膜 (biofilm) ，是細菌的防禦工事，細菌群成長到城市社區的規模
ex: 牙菌斑、牙結石、扁桃腺結石，這些黏黏糊糊噁噁
ex: 水杯長期放置、水壺內部黏黏滑滑，都含有細菌形成的生物膜

特徵	Cell Capsule 莢膜	Slime layer 黏液層	Biofilm 生物膜
單位	單兵	很黏的散兵	駐紮軍團
附著對象	黏在細菌表面 （細胞壁/外膜外側）	鬆散黏在細菌表面 也會黏到周遭	黏在物體表面 ex: 牙齒、水壺、水管
移動性	隨身攜帶	會拖泥帶水、留黏液	固定，像蓋在地上的房子
結構緊密度	緻密、有序、不易被洗掉	鬆散、邊界不清、較易被刮走	基質(Matrix) 包住群體、可形成水道

在細菌術語中，glycocalyx (糖被、糖萼) = capsule+ slime layer
在人體醫學中，glycocalyx = glycoproteins (糖蛋白) + glycolipids (糖脂) + proteoglycans (蛋白聚糖），是細胞辨識、訊息傳遞用

病毒篇

再來是病毒的部分

病毒衣殼 (Viral Capsid; 蛋白質外殼)

衣殼是所有病毒都有的，沒有的話病毒會死
雖説病毒本來就是死的(?

衣殼由蛋白質、Capsomeres 衣殼粒）組成
用來保護內部的遺傳物質（DNA 或 RNA）不被環境中的酵素分解
殼有不同的型態：helical / polyhedral / spherical / complex
像個聖誕禮物盒，是個堅固的外殼，打開會送你核酸禮物
拆禮物過程就叫「脫殼 (Uncoating)」

病毒套膜/包膜 (Viral Envelope; 外套膜)

不是每個病毒都有套膜
有套膜的病毒叫 enveloped virus（套膜病毒）
沒有的叫 non-enveloped / naked virus（無套膜／裸病毒）

套膜不是病毒自己長出來的
而是在離開宿主細胞時，用 budding（出芽）的方式
順手奪走宿主的脂質雙層膜（lipid bilayer）來披上
這種病毒吃人透透：細胞宿主已提供病毒生長環境，在離開的時候還把表皮奪走，披在身上去欺騙下一個細胞宿主打開大門。太卑鄙了

套膜病毒（enveloped）
優點：善於 膜融合進入細胞（感染因子=套膜蛋白）
缺點：外層是脂質膜，膜被溶掉就完蛋。怕酒精、怕清潔劑、怕乾燥、怕熱
傳播傾向：依賴體液、密切接觸、飛沫、氣膠

無套膜（non-enveloped / naked）
優點：外層是蛋白殼，較耐乾燥、酸、膽鹽、部分清潔條件
缺點：沒有膜可融合、欺騙細胞大門。需要透過胞吞進入細胞、還要破膜穿孔（比喻：特洛伊木馬 + 越獄行動）
傳播傾向：糞口（fecal–oral）、表面污染物

層級	構造名稱	備註
Level 0	核酸 (Genome)	DNA 或 RNA（生命的藍圖）
Level 1	衣殼 (Capsid)	必要，蛋白質層
Level 2	套膜 (Envelope)	可選外掛，由脂質組成（穿著宿主的衣服）
Level 3	刺突蛋白 (Spikes)	病毒的導航與鑰匙（通常鑲嵌在套膜或衣殼上）

生活比喻

細菌的「皮膚」= cell envelope
細菌的「衣服」= cell capsule
病毒的「皮膚」= virus capsid
病毒的「衣服」= virus envelope

走在大街上，可以沒穿衣服（裸奔），但是不能沒有皮膚（會死）
病毒的衣服（envelope）是從宿主細胞出芽時，直接割走的宿主皮膚
=> 細胞的「皮膚」，就是病毒的「衣服」
((聽起來有點獵奇，人皮大衣

裸病毒、套膜病毒是兩種不同的病毒：
裸病毒 不會因為進入細胞後就變成有套膜病毒
（裸奔一族 不會因為進入城市之後就停止裸奔）
套膜病毒 不會因為離開細胞就變裸病毒
（文明人士 不會因為離開城市之後就不穿衣服）

capsid 一定含有蛋白質
capsule 一定含有多糖。例外：「炭疽桿菌」是多肽 (Polypeptide)
envelope 一定含有細胞膜(脂質雙層)成份
在細菌中 envelope 是正常的細胞膜(有膜蛋白) + 細胞壁。一定得有
在病毒中 envelope 只是極簡的脂質膜(沒有膜蛋白) + 病毒自身膜蛋白(Spikes)。可裸奔

特洛伊木馬 + 越獄行動：

無套膜病毒比較辛苦，不能穿皮衣偽裝成自己人
因為不能直接融合細胞，無套膜病毒必須玩一場「特洛伊木馬+越獄行動」的遊戲：
透過受體介導胞吞（細胞誤把病毒當食物）來進入細胞內，還需要破膜/穿孔而出（離開）

「特洛伊木馬」
受體介導內吞（Receptor-mediated Endocytosis）
病毒表面的 Knob domain 或 Fiber 必須精準扣住細胞表面的受體
細胞誤以為它是營養物質，於是主動用自己的膜把它包起來，吞進細胞內部形成一個小泡泡，形成胞內體（Endosome）
=> 細胞吞了一個怪東西進來

「越獄行動」
然而，病毒現在雖然進入細胞了，但它被關在「內體」這個監獄裡，如果跑不出來，就會被送到溶體（Lysosome）給消化掉。
所以必須進行「破膜、穿孔或構形變化」
當病毒被關在內體（監獄）後，它必須啟動「越獄」程序：
構形變化 (Conformational Change)： 監獄裡的酸性環境（低 pH 值）會觸發病毒衣殼蛋白改變形狀
破膜/穿孔 (Membrane Disruption/Pore Formation)： 改變形狀後的衣殼蛋白會像一把鑽頭或破甲彈，直接在內體的膜上鑽出一個孔洞，或者乾脆把這層膜撕碎
過程需要精密的生化觸發機制，一旦失敗（例如 pH 值沒降夠），病毒就會被關死在裡面
=> 病毒要想辦法離開監獄，才能繼續破壞城市、感染細胞

酒精：難以對付裸病毒，卻能殺套膜病毒？

這有點違反直覺，病毒多穿一件衣服（Envelope）
理論上應該防禦力更強才對，為什麼反而變成了弱點？

酒精可以破壞套膜，但是難以破壞裡面的衣殼
那既然如此，為什麼酒精能殺套膜病毒，卻難以對付裸病毒？

主要原因是要看「邪惡觸手」在哪裡
邪惡觸手是 宿主的大門鑰匙、感染裝置（Spike 或 Glycoproteins）
萬一他被溶解掉、被摧毀了，那麼即便就算病毒還活著，也無法感染新宿主
=> 病毒數量不會增加
雖然沒死但已經沒用了，只會漸漸凋零、隨時間被分解掉

套膜病毒：邪惡觸手在套膜上，一旦套膜被酒精破壞，就算活著也沒用了
裸病毒：邪惡觸手在衣殼上，衣殼不會被酒精摧毀
（雖說衣殼也是蛋白質，照理來說酒精能讓蛋白質變性，但衣殼的結合過於緊密扎實，難以讓酒精較大分子進入）

再者，因為裸病毒已經練就「金剛不壞之身」
裸病毒的衣殼更耐環境壓力，這是它唯一保護遺傳物質的屏障，緊密、堅固、穩定
比起 住城市冬天還穿毛衣的文明人
平常就在大草原上的裸奔仔 外皮比較耐操

Q: 為什麼噴酒精殺不死諾羅病毒？
A: 因為諾羅是裸奔的（無套膜），它沒有衣服可被酒精溶解，它的皮膚（衣殼）硬得很！所以對付裸病毒要勤洗手、肥皂水

Q: 為什麼新冠病毒怕酒精？
A: 因為新冠病毒有穿衣服（有套膜），酒精一噴衣服溶化，裡面結構就垮了

裸露病毒：走「精兵路線」，上演「木馬屠城+越獄行動」。衣殼極其堅固、緊湊，以便在細胞崩解（Lysis）釋放後，能抵抗胃酸或乾燥環境

包膜病毒：走「偽裝路線」，透過出芽（Budding）離開細胞，直接偷走一段細胞膜。包膜的存在不僅增加了物理尺寸，也容許病毒發展出更複雜、更多樣化的形態（ex: 絲狀、磚塊狀）

特徵	Viral Capsid （衣殼）	Viral Envelope （套膜/包膜）
成分	蛋白質（capsomeres；衣殼粒）	脂質雙層（宿主來源）+ 糖蛋白（spikes；刺突）
直覺比喻	皮膚（所有病毒必備）	衣服（選配：有套膜 vs 裸露病毒）
物理韌性	較強：耐乾燥、耐酸	較弱：怕熱、怕酸、怕酒精
代表病毒	諾羅病毒、腺病毒（無套膜）	新冠病毒、流感病毒、HIV（有套膜）

英文術語	中文名稱	誰有	材質	位置	比喻
Capsid	衣殼 / 蛋白質外殼	所有病毒	蛋白質 （硬的）	核心遺傳物質外面	保護最重要的大腦（DNA/RNA）
Envelope	外套膜	部分病毒	脂質 （油的）	Capsid 的更外面	偷來的皮衣，用來偽裝、入侵
Capsule	莢膜	部分細菌	多醣體 （黏的糖）	細胞壁的最外面	隱形斗篷/黏液盾：滑滑，讓免疫細胞抓不住